科學家對大白菜雄性不育種質資源進行了什麼研究

2021-03-04 08:53:54 字數 5250 閱讀 3160

1樓:中國農業出版社

(一)雄性不育

遺傳型別

到目前為止發現並已利用的大白菜雄性不育性,共有3種遺傳型別。

1.細胞質雄性不育

不育性完全由細胞質控制,其遺傳特徵是所有大白菜品系與不育系授粉,均能保持不育株的不育性,在大白菜中至今未找到相應的恢復系。ogura蘿蔔不育細胞質的大白菜雄性不育系即屬於這種遺傳型別。

2.細胞核雄性不育

不育性受細胞核基因控制。不育基因有隱性的,也有顯性的;不育基因的數目有一對的,也可能有多對的;還可能有復等位基因控制不育性狀的表達。因此,大白菜核不育型別雄性不育性的遺傳比較複雜。

到目前為止,國內已發現的遺傳型別有:核隱性不育基因(ms)控制的不育性,由瀋陽、北京、鄭州等地的科研單位,於2023年後陸續發現,還有核顯性不育基因(sp與ms)互作控制的不育性(張書芳,1988),並且育成了核基因互作雄性不育系,已成功地利用於大白菜一代雜種的生產。

3.核質互作雄性不育

不育性由核不育基因和細胞質內的不育因子互作控制,只有核不育基因與細胞質不育因子共同存在時,才能引起雄性不育。這種型別的不育性既可篩選到保持系,又能找到恢復系,可以實現「三系」配套,這是以果實或種子為產品的農作物較理想的不育型別。由於大白菜的產品器官是營養體,所以無需篩選保持系。

柯桂蘭等(1992)採用遠緣雜交法育成的具有甘藍型油菜波里馬(polima)不育胞質的大白菜雄性不育系cms3411-7,即屬於這種型別。但該不育系目前仍存在不育度難達100%的問題。因核質互作型雄性不育性的表達有一定的環境敏感性,所以也稱為環境敏感型雄性不育性。

(二)雄性不育種質資源

1.細胞核雄性不育

遼寧省農業科學院(1974,1978)報道了在小青口、二青幫、青幫河頭等品種中發現核不育材料。陶國華、徐家炳等(1978)和鈕心恪等(1980)早在2023年就從小青口自交系中發現了「127」不育株,隨後從抱頭青、玉田包尖等品種中選育出多個核不育系,並用於一代雜種種子生產。韋順戀等(1981)於2023年用從中國農業科學院蔬菜研究所引入的「小青口72053」不育系轉育成城陽青雄性不育兩用系,並表現出優良的配合力。

上述不育系都是單隱性基因控制的核不育系。

張書芳(1990)從大白菜品種万泉青幫中發現了顯性核不育系統,並獲得了100%不育株率的群體,由此提出了由兩對核基因控制的基因互作雄性不育遺傳模式。

2.來自蘿蔔的胞質不育

蘿蔔胞質不育源ogura是日本的ogura(1968)在乙個日本蘿蔔品種中發現的。bannerot et(1974)用甘藍型油菜授粉雜交,f代用秋水仙素加倍獲得雙三倍體,再用甘藍型油菜連續回交,育成了具有蘿蔔不育胞質的甘藍型油菜。williams和heyn(1980)從2023年開始,以bannerot育成的蘿蔔不育胞質甘藍型油菜為不育源,用白菜型沙遜油菜連續回交,育成了蘿蔔不育胞質白菜型油菜。

再以蘿蔔不育胞質白菜型油菜為不育源,用大白菜連續回交,育成了蘿蔔不育胞質大白菜不育系。用蘿蔔不育源轉育而成的大白菜不育系,不育性既完全又穩定,雄蕊嚴重退化,無花粉,沒有育性恢復基因。但是,它們存在植株黃化、生長遲緩和蜜腺退化的缺陷,所以至今未能在生產上得到利用。

李光池等(1987,1995)自2023年開始,以王兆紅蘿蔔雄性不育株為不育源,用大白菜為父本連續回交,後代表現穩定的100%不育度和不育率,但同樣表現植株黃化和蜜腺退化。經過十幾代的回交選擇,黃化和蜜腺有所改良,但還不能用於生產。

3.來自甘藍型油菜的胞質不育

柯桂蘭等(1992)自2023年起,以甘藍型油菜polima不育源為母本與大白菜雜交,再以f1為母本與甘藍雜交,其後代用大白菜自交系3411-7連續回交,獲得了具有polima不育胞質的大白菜雄性不育系。該不育系(cms3411-7)不育株率100%,不育度95%以上,不黃化,蜜腺發育正常,結籽正常,但有輕度敗蕾和溫度敏感。該不育系已用於配製一代雜種,並在生產上推廣應用。

黃裕蜀等(1995)從2023年開始,以甘藍型油菜「三天系」不育細胞質為不育源,用大白菜品種二平樁連續回交,於2023年育成二平樁雄性不育系,不育率達90%。又利用二平樁不育系,經回交轉育育成了早黃白不育系(不育率90%),正定大樁不育系(不育率50%~60%)和一些不育率低於50%的不育系。不育率達不到100%的原因是對溫度敏感,高溫下發生育性恢復。

用這些不育系配製的六十天早和雜交3號等一代雜種已在生產上得到了應用。

4.來自芥菜的胞質不育

2023年亞洲蔬菜研究發展中心(avrdc)將由印度引入的芥菜細胞質雄性不育系轉育到大白菜,由此得到的大白菜不育繫好於用蘿蔔不育胞質轉育的不育系,表現蜜腺正常,缺綠較輕,植株生長勢較好。

對花椰菜雄性不育種質資源研究與利用是怎樣的?

2樓:中國農業出版社

中國十字花科蔬菜雄性不育育種研究始於20世紀70年代,並在大白菜、甘藍、蘿蔔、油菜上的雄性不育育種研究取得令人矚目的成就。比較而言花椰菜雄性不育育種研究起步晚,研究也不很深入,目前還沒有不育系品種在生產上推廣應用。國內花椰菜雄性不育源大多屬蘿蔔細胞質cms(ogucms),該不育系型別,2023年由日本學者小倉發現;但ogucms在應用中出現葉片黃化、蜜腺少、甚至無蜜腺、轉育株生長弱、花期畸形等問題,影響了ogucms不育型別的應用。

美國康乃爾大學採用生物工程的方法對ogucms不育材料基因進行修飾,在一定程度上克服了上述缺點,並在一些作物上轉育獲得成功。

(一)花椰菜雄性不育基因的獲得途徑

目前在花椰菜上獲得雄性不育基因主要有兩個途徑,一是田間發現的自然突變株;二是直接從國外引進不育源。

1.田間發現

borchers早在2023年報道在早熟的紫花椰菜品種的自交系裡發現了不育株,其特徵是花藥正常開裂,但花粉彼此並合,形成膠黏粉帶,花粉粒大小不同,不染色和敗育;此不育性由一對隱性基因控制。chatterjee與swarup(2023年)在印度花椰菜中發現了不育株,柱頭外露,由隱性基因控制;劉奎彬等(1998)在試驗田中發現雄性不育株,通過花器觀察,雄性不育有3種型別,即①雄蕊退化型:花絲短縮在花柱基部,花藥幾乎完全退化,只存痕跡;②花藥萎縮型:

花絲變細變短,花藥萎縮、瘦小,鏡檢無花粉或花粉粒異常無活力;③嵌合型:在同一株上有可育花枝和不可育花枝,或在同一枝上有正常花和不育花。經過兄妹交及相應的可育株自交後代育性分析,認為該材料不育性由細胞核內一對隱性基因控制;李遠甫等(2002)通過對在田間發現的不育株,經連續5~6代回交轉育,育成9070-28-2-6和9450-8-5-3等2個雄性不育系,最終育成特早50和早花45等2個花椰菜新品種,但9070-28-2-6不育系蜜腺退化,需採用人工授粉制種,採種困難。

2.直接引進ogura不育源

ogura不育源是小倉(オヴヲ)於2023年在日本鹿兒島乙個蘿蔔品種留種田中發現的雄性不育個體(表現花蕾小、花柱彎曲、雄蕊正常),後經選育而成不育系(ogucms)。姜平等(1992、1999)2023年從美國引進了胞質型雄性不育系ny7642a和保持系ny7642b,經過3年的回交提純,獲得了不育率達98%以上的穩定不育系。何承坤等(1999)採用以ogura細胞質雄性不育源為母本,以福州50天花椰菜、福州60天花椰菜、福州80天花椰菜為父本,經過回交轉育而獲得了3個穩定的花椰菜異源細胞質雄性不育材料。

天津科潤蔬菜研究所(原天津市蔬菜研究所)2023年從康乃爾大學引進修飾後的ogucms不育材料2份,經過7代回交轉育,育成花器、蜜腺、植株生長均正常,不育率達100%的不育系10個及其配套的保持系,並利用不育系育成了花椰菜新品種「津品65」。

(二)花椰菜雄性不育株花器形態特徵

從田間觀察ogura細胞質不育植株花器的生長狀況,大體可分為以下幾類:①花器正常,無雄蕊,花瓣鮮豔,蜜腺正常,植株生長正常;②花器小,花瓣淺黃,無柱頭,植株生長較弱;③花器小,柱頭膨大或柱頭彎曲,花瓣不鮮豔,植株生長正常;④花器小,花瓣呈絲狀,植株生長弱小。

不育材料與轉育父本比較,花器形態差異明顯。雄蕊數目為0~6枚不等,花藥結構異常,依其外表形態可分為6類:①戟形花藥:

花藥瘦癟,先端尖細,基部較寬,形似戟形,具花絲,花藥開口,白色,無花粉。②瓣狀雄蕊:形似花瓣,其中、上端周緣著生與柱頭相似形態的乳突,無花絲。

③羽狀雄蕊:形似羽毛,稍長於父本雄蕊,其中、上端周緣零星著生小圓球狀乳突,無花絲。④絲狀雄蕊:

形如細絲,先端外突膨大呈囊狀。⑤雄蕊心皮化:雄蕊的形態近似雌蕊結構,頂端具乳突,著生3~7個胚珠,這種外生胚珠能結實並形成種子;有的雄蕊與子房部分黏連,形成半開裂的「心皮」。

⑥花粉粒形態變異:有2種型別,一是花藥形態類似於戟形花藥,有微量花粉;二是花藥比輪迴親本瘦癟,有4個藥室,能開裂散粉,花粉較多,無活力。

通過統計分析發現,戟形花藥佔不育株的88.1%,瓣狀和羽狀雄蕊佔9.8%,在不育系選育過程中,應選擇具有這3種型別花藥的植株,其他均予以淘汰。

(三)花椰菜雄性不育細胞學及其生理生化研究

羅光霞等(1991)對花椰菜雄性不育株和可育株的細胞學比較研究,認為花椰菜雄性不育途徑複雜,表現為造孢細胞**異常,小孢子母細胞部分解體,四分體數目少,單核孢子不正常發育,絨氈層提前解體,花粉囊扭曲,輸導組織發育不良。進一步進行生理生化分析表明,過氧化物酶活性在花球期和單核後期不育株高於可育株,四分體時期和單核前期相反;細胞色素氧化酶活性在除單核後期外,不育株均高於可育株;游離氨基酸含量在四分體時期不育株和可育株中都很高,此後下降,可育株的下降幅度大於不育株。而趙前程等(2002)認為雄性不育系花粉母細胞的減數**行為正常,小孢子敗育發生在四分體形成以後。

導致小孢子敗育的直接原因是絨氈層細胞的肥大生長和高度液泡化,致使絨氈層與小孢子正常發育的協調關係遭到了破壞。這可能是與不育源的**或者雄性不育型別有關,還需進一步深入研究。

(四)花椰菜雄性不育株的轉育及保持系的選育

為了使ogura細胞質不育基因應用於育種,首先要克服其子葉褪色或變白、花器畸形等基因缺陷。所以在不育基因轉育過程中,採取大群體、多組合嚴格淘汰的方法。從大量的群體中選擇植株不黃化、生長正常而且花器正常、花冠大、花瓣鮮豔、蜜腺發達的不育株進行轉育。

第一代胞質型不育系轉育:選擇優良的材料為父本,進行轉育;父本自交留種。

第二代胞質型不育系轉育:轉育上代獲得的不育株系,獲得不育株和對應的保持系。從不育株中選出花器正常、無雄蕊、花瓣鮮豔、蜜腺正常、植株生長正常的進行第三代轉育。

第三代至第七代胞質型不育系轉育:轉育上代獲得的不育株系,獲得不育株和對應的保持系。從不育株中選出花器正常、無雄蕊、花瓣鮮豔、蜜腺正常、植株生長正常的進行轉育。

嚴格淘汰花器畸形的不育株;同時注重經濟性狀的選擇,以最終獲得花器、植株生長均正常、不育率達100%的不育系及其配套的保持系。

(五)花椰菜雄性不育系的利用

在連續多代雄性不育性轉育過程中,從***開始即進行組合配製,進行配合力測定,從中選擇優良組合,最終育成以雄性不育係為母本的花椰菜新品種。

值得注意的是:應用ogucms不育源轉育獲得的雄性不育系所配製的秋晚熟花椰菜組合,在其生長後期進入低溫季節時,表現生長緩慢,生長期延長,產量較低,這是由於此不育系來自於蘿蔔的細胞質,而蘿蔔抗寒性低於花椰菜,因此導致不育系花椰菜品種抗寒性的降低。

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